ヒトを含む哺乳類の脳には、位置情報を処理する大切なネットワークがあります。海馬のプレース細胞は、動物が特定の場所に来た時だけ活動し、その組合せが環境の“脳内地図”を作ります。さらに内側嗅内皮質のグリッド細胞は、正六角形の格子点で発火し、距離や方向を測る座標系を提供します。これらは頭方位細胞や境界細胞とも連携し、記憶や学習、さらにはVR技術や自律移動ロボットの開発にも応用されています。またアルツハイマー病ではこの経路が早期に障害されることが知られ、診断・治療研究の重要な手がかりになっています。

海馬体 CA1/CA3 域のプレース細胞は、外界刺激だけでは説明できない空間特異的スパイク発火を示し、オキーフはそれを“認知地図”理論の神経基盤と位置づけました。後年、モーセルらは海馬への主要入力である内側嗅内皮質 (MEC) を詳細に記録し、複数の発火領域が正六角形格子を形成するグリッド細胞を同定しました。グリッド間隔は背側から腹側へ指数関数的に拡大し、モジュール構造を取ることが示唆されています。数理モデルでは連続アトラクター・ネットワークや振動干渉モデルが提案され、実験的にシータ位相前進・再マッピング現象が検証されています。プレース細胞とグリッド細胞は双方向シナプス結合を持ち、病態ではアミロイド蓄積がシナプス可塑性と位相前進を阻害し空間記憶障害を引き起こすことがマウスモデルで報告されています。こうした研究は空間ナビゲーションに限らず、エピソード記憶や抽象概念表象の座標系としても議論され、計算論的神経科学・AI研究との融合が進行中です。

O’Keefe & Dostrovsky (1971) に始まる単一ユニット記録は、CA1錐体細胞の空間選択的発火 (place fields) を提示し、環境変数の変調による再マッピングを検証した。Moser らは MEC II/III 層で振幅一定・位相整合性を保つ正則格子状発火 (grid cells) を報告し、格子間隔 λ が背側 30 cm から腹側 >3 m まで段階的に離散化されることを示した (Stensola et al. 2012)。連続アトラクター・モデルでは対称回帰接続と速度依存入力が格子転移を安定化し、in vivo では前庭遮断・θリズム干渉実験が支持的証拠となる。光遺伝学的切断により CA1 → MEC 逆行性入力がグリッド振幅維持に必須であることが示唆され、海馬−嗅内回路の再入結合が位相前進・シーケンス replay を統合する枠組みが提案された。ヒト頭蓋内電極および fMRI 解析は六回対称BOLD変動を検出し、格子コードの翻訳的妥当性を確認している。ADモデル (Tg2576) では Aβ 負荷に伴う MEC‐CA1 LTP 低下と place field dispersion が観察され、航法障害の分子基盤として注目される。今後は多次元タスクにおける格子コード拡張と、深層強化学習における表象学習への応用が期待される。